皮質。2、髓質(髓體):頂核、中間核(拴狀核、球狀核)、齒狀核。分葉1、按形態結構和進化可分為:絨球小結葉flocculonodular lobe(原小腦或古小腦),小腦前葉anterior lobe(舊小腦),小腦後葉posterior lobe(新小腦)。2、按機能可分為:前庭小腦(原小腦或古小腦archicerebellum),脊髓小腦(舊小腦paleocerebellum),大腦小腦(新小腦neocerebellum)纖維聯絡和功能1、前庭小腦:調整肌緊張,維持身體平衡。(病變引起平衡失調)2、脊髓小腦:控制肌肉的張力和協調。(病變引起共濟失調)3、大腦小腦:影響運動的起始、計劃和協調,包括確定運動的力量、方向和範圍。進化過程

原始的小腦出現在圓口類的七鰓鰻。在大多數魚類,小腦還不發達,體積小,表面光滑,它只是橫跨在第四腦室上方的一小塊凸起的頂壁。軟骨魚綱中的鯊魚小腦較大,表面甚至出現溝裂。兩棲類,表面也缺乏溝回。少數在海中洄游的龜類小腦的體積在整個腦中佔有較大的比重。爬行類的小腦內部開始出現神經核團,這標誌著小腦聯絡增多。鳥類的小腦非常發達,在種系發生上顯得突出。它的小腦體積大,表面溝回緊湊,位於內側的新小腦部分特別發達,接受來自脊髓的傳入纖維和來自上位腦結構的投射纖系也更核亦隨之發達。到了哺乳類,小腦進一步發展,新小腦、舊小腦及古小腦分部清楚,表面的溝回變得更為複雜,神經核團更加分化、發達,其生理功能也更為完善和重要。

小腦功能

小腦透過它與大腦、腦幹和脊髓之間豐富的傳入和傳出聯絡,參與軀體平衡和肌肉張力(肌緊張)的調節,以及隨意運動的協調。小腦就像一個大的調節器。調節軀體平衡小腦對於軀體平衡的調節,是由絨球小結葉,即由小腦進行的。軀體的平衡調節是一個反射性過程,絨球小結葉是這一反射活動的中樞裝置。軀體平衡變化的資訊由前庭器官所感知,經前庭神經和前庭核傳入小腦的絨球小結葉,小腦據此發出對軀體平衡的調節衝動,經前庭脊髓束到達脊髓前角運動神經元,再經脊神經到達肌肉,協調了有關頡頏肌群的運動和張力,從而使軀體保持平衡。例如,當人站立而頭向後部仰時,膝和踝關節將自動地作屈曲運動,以對抗由於頭後仰所造成的身體重心的轉移,使身體保持平衡而不跌倒。在這一過程中,膝與踝關節為配合頭向後仰而作的輔助性屈曲運動,就是由於小腦發出的調節性衝動,協調了有關肌肉的運動和張力的結果。如果絨球小結葉受到損傷,將破壞軀體的平衡機能。切除了絨球小結葉的猴不能站立,總是坐在籠子的角落裡,以籠子的兩邊支撐身體來保持平衡。在人類,絨小結葉如受損傷或壓迫,患者的身體平衡將嚴重失調,身體傾斜,走路時步態蹣跚。研究還表明,蚓部皮層也接受與軀體平衡有關的本體感覺和視覺衝動的傳入,頂核與前庭核之間有許多纖維來往。因此,由蚓部皮層和頂核組成的縱向內側區也參與了軀體平衡,主要是站立的調節。內側區的損傷也將造成平衡和站立的困難。

小腦協調隨意運動隨意運動是大腦皮層發動的意向性運動,而對隨意運動的協調則是由小腦的半球部分,即新小腦完成的。新小腦的損傷,將使受害者的肌緊張減退和隨意運動的協調性紊亂,稱為小腦性共濟失調。主要的表現有:①運動的準確性發生障礙。產生意向性震顫現象,當病人留意做某動作,如用手指鼻時,手指發生顫抖,愈接近目標,手指顫抖得愈厲害,因而不能把握運動的準確方向。②動作的協調性發生障礙。患者喪失使一個動作停止而立即轉換為相反方向的動作的能力,運動時動作分解不連續。例如,病人不能完成快速翻轉手掌這類簡單、快速的輪替運動,稱為輪替運動失常;當完成一個方向的運動並需要轉換運動的方向時,患者必須先停下來思考下一步的動作,才能再重新開始新的運動。所有這些列舉的症狀只在運動中表現出來,說明新小腦對隨意運動起著重要的協調作用,這種協調作用,是小腦對大腦皮層和脊髓活動進行調節的結果。在大腦皮層與小腦之間存在著雙向的神經連線,大腦皮層發出傳導運動資訊的錐體束在下行過程中,有側枝在橋腦的腦橋核換神經元,再由腦橋核發出纖維進入小腦,形成皮層—腦橋小腦束;而小腦向大腦皮層的投射,由新小腦皮層的浦肯野氏細胞的軸突投射到深部的齒狀核,再由齒狀核發出纖維出小腦,經丘腦腹外側核到達大腦皮層的運動區,這就是齒狀核—丘腦皮層束,這兩條傳導束構成了小腦調節大腦皮層運動區活動的基本環路。當大腦皮層運動區將引起肌肉收縮的運動衝動經錐體束傳向脊髓的時候,也同時有側枝衝動經皮層—腦橋小腦束到達小腦。有關的肌肉在接受到這些運動衝動而發生收縮時,肌肉中的肌梭等本體感受器又將它們所感受的有關肌肉運動的本體衝動,經脊髓小腦束傳入小腦。這樣,在隨意運動進行的每一瞬間,小腦即接受到大腦皮層給出的引起運動的指令,又獲取了肌肉執行運動指令的資訊。在對兩者進行比較之後,小腦皮層的浦肯野氏細胞發出的衝動對小腦深部核團,主要是齒狀核的活動進行調整,再由齒狀核發出衝動經齒狀核—丘腦皮層束反饋到大腦皮層運動區,透過易化或抑制作用相應地調整了大腦皮層運動區的活動。在另一方面,小腦在接受脊髓小腦束傳來的肌肉運動的本體資訊後,還經紅核和紅核脊髓束將調節性衝動傳向脊髓,調整運動神經元的活動。小腦就是這樣在隨意運動進行的過程中,即時、不斷地調整著大腦皮層運動區、紅核和脊髓的活動,使運動能夠準確、平穩和順利地進行。

小腦新小腦皮層的外側部(外側區)和內側部(間位區)及其相應的投射核團齒狀核和間位核,在隨意運動的起始和完成中起著不同的作用。小腦皮層的外側區和齒狀核,透過其與大腦皮層之間的互動聯絡,在隨意運動發生的早期與大腦皮層聯絡區、基底神經節、丘腦腹外側核等神經結構一起,參加了隨意運動的設計和運動程式的編制;而小腦皮層的間位區和間位核則參加了隨意運動的執行。例如,在猴開始做腕關節的屈或伸運動之前,小腦深部的齒狀核和間位核就有細胞放電的變化,但是,齒狀核細胞的放電變化卻發生在間位核細胞之前,而且放電的型式也較間位核細胞複雜,這種反應時間的先後及反應型式的差別,表明小腦半球的這兩個縱區及其相應的投射核團,在隨意運動中起著不同的作用。此外小腦與運動性的學習記憶和心血管活動也有一定的關係。在家兔瞬膜條件反射的形成和保持中,海馬CA1、CA3區、小腦皮層第Ⅵ小葉的半球部分(H Ⅵ)以及間位核的有關神經元均能產生學習關聯性發放。損毀小腦皮層H Ⅵ和間位核,可使上述條件反射以及海馬CA1、CA3區的學習關聯性發放消失。電刺激小腦頂核的嘴側部能引起明顯的心血管反應,包括動脈血壓明顯升高;心率加快、心律異常,壓力感受性和化學感受性調製作用的改變等,這種心血管反應稱為頂核升壓反應。小腦的絨球小結葉與身體平衡功能有關,動物切除絨球小結葉後則平衡失調。實驗觀察到,切除絨球小結葉的猴,由於平衡功能失調而不能站立,只能躲在牆角里依靠牆壁而站立;但其隨意運動仍然很協調,能很好地完成吃食動作。在第四腦室附近出現腫瘤的病人,由於腫瘤往往壓迫損傷絨球小結葉,患者站立不穩,但其肌肉運動協調仍良好。小腦前葉與調節肌緊張有關,前葉蚓部具有抑制肌緊張的作用,而前葉兩側部具有易化肌緊張的作用,它們分別與腦幹網狀結構抑制區和易化區有結構和功能上的聯絡。小腦半球與隨意運動的協調有密切的關係。小腦半球與大腦皮層有雙向性聯絡,大腦皮層的一部分傳出纖維在腦橋換神經元后,投射到小腦半球;小腦半球的傳出纖維則在齒狀核換神經元,從齒狀核發出的纖維可以直接投射到丘腦腹外側部分或經紅核換元后再投射到丘腦腹外側部分,轉而投射到大腦皮層,形成大小腦之間的反饋聯絡。這一反饋聯絡對大腦皮層發動的隨意運動起調節作用,並在人類中最為發達。小腦半球損傷後,患者隨意動作的力量、方向、速度和範圍均不能很好地控制,同時肌張力減退、四肢乏力。患者不能完成精巧動作,肌肉在完成動作時抖動而把握不住動作的方向(稱為意向性震顫),行走搖晃呈酩酊蹣跚狀,如動作越迅速則協調障礙也越明顯。病人不能進行拮抗肌輪替快復動作(例如上臂不斷交替進行內旋與外旋),但當靜止時則看不出肌肉有異常的運動。因此說明,小腦半球是對肌肉在運動過程中起協調作用的。小腦半球損傷後的動作性協調障礙,稱為小腦性共濟失調。傳入系統

在小腦的傳入方面,一般可分為苔狀纖維和攀緣纖維兩個傳入系統。苔狀纖維傳入系統包括:來自身體的本體感受器和外感受器的衝動,透過脊髓小腦束、楔小腦束傳至小腦前葉,來自腦幹及小腦深部核團的衝動,透過網狀核群經網狀小腦束投射到小腦前葉和蚓部,這些纖維大部分為不交叉的投射;來自頭部本體感受器和外感受器的衝動,經三叉神經核和三叉小腦束投射到小腦的第Ⅴ和第Ⅵ小葉;來自前庭神經的第1級纖維和前庭神經核的第2級纖維,組成前庭小腦束投射到絨球小結葉皮層和鄰近小腦皮層,以及終止於頂核;來自大腦皮層的衝動,經皮層腦橋束下行到達腦橋核,再經腦橋小腦束投射到新、舊小腦的皮層。這些傳入小腦的纖維共同組成了苔狀纖維傳入系統。攀緣纖維傳入系統包括來自大腦皮層、腦幹網狀核群、紅核以及小腦深部核團的衝動,投射到延髓的下橄欖核,然後投射到對側的全部小腦皮層。從下橄欖核到小腦皮層的投射有著相當精細的對應關係。下橄欖核為一板層結構,由背側副橄欖核、主橄欖核和內側副橄欖核等3個部分組成。副橄欖核的不同部分投射到小腦蚓部皮層的不同縱區,主橄欖核的背板和腹板投射到一側小腦半球,而主橄核的外側枝和背帽則投射到絨球小結葉。此外,由於研究的不斷深入,還提出了小腦第3傳入系統,即單胺能神經元傳入投射。它與苔狀纖維和攀緣纖維有著不同的形態學和生理學特徵。這種單胺能神經纖維的數量較苔狀纖維和攀緣纖維要少得多。根據單胺能神經元傳入末梢產生和釋放的遞質不同,又可將它進一步分為去甲腎上腺素能投射和5-羥色胺能投射。前者起源於延髓的藍斑,投射到整個小腦皮層,以蚓部、絨球和腹側旁絨球最為密集;後者起源於中縫核群,投射到除小腦皮層第Ⅵ小葉以外的幾乎所有區域,其中第ⅥAⅩ小葉的蚓部和HⅧA部位的皮層投射密度最大。第3傳入系統在小腦可能起一種調節作用,而不是像苔狀纖維或攀緣纖維傳入系統那樣起著特異資訊的傳遞作用。形態學和電生理學研究證明在小腦有一種皮層核團的微複合體的結構與機能單位。這一單位是由小腦皮層核團投射的微縱區,以及與它相對應的下橄欖核—小腦皮層區投射共同組成。有人測算人類小腦的結構與機能單位多達5 000個。由於皮層核團微複合體的活動,使小腦在調控運動中對於訊號的處理更為精確。

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